Conceptos Clave en Genética Cuantitativa y Mejora Animal

G: matriz de varianza y covarianza de un efecto; el otro efecto aleatorio de nuestro modelo que es el efecto genético aditivo. G = A ơ²ᵤ

Fᵢ: probabilidad de que dos individuos sean idénticos por descendencia (consanguinidad). Fᵢ = a(jk)/2

Ecuación de la herencia aditiva: uᵢ = 1/2 u(J) + 1/2 u(K) + Øᵢ

Efecto fijo común: media general (u); efecto aleatorio común (error o residuo eᵢ)

a(JK): porcentaje de genes que comparten los individuos j y k. Si los individuos no son parientes, vale 0.

Matriz de Relaciones Aditivas

Matriz de relaciones aditivas: aᵢᵢ = 1 + Fᵢ = 1 + 1/2 a(jk); aᵢk = 1/2 a(kj) + 1/2 a(hk)

Su inversa: si no se conocen padres (1 en la diagonal); conociendo 1 padre (4/3 en la diagonal; -2/3 en el cruce del animal con su padre; 1/3 en la diagonal del padre); conociendo 2 padres (2 en la diagonal del animal, -1 en el cruce del animal con los padres, 1/2 en la diagonal de los padres y en el cruce de los padres).

ơ²ᵤ: varianza genética aditiva

Matriz P: indica quién es el hijo de quién (1 padre). P² (abuelos).

D = var(Ø) / ơ²ᵤ; dᵢᵢ = ơ²(Ø)ᵢ / ơ²ᵤ

Si utilizo el dato del padre, es la mitad de bueno que si utilizo el del hijo.

n: objetivo de selección; m: criterio de selección.

P´(f1, cn), c´(fn; cm matriz de covarianza), v-1(fm, cm matriz de varianza y covarianza), y(fm, c1)

H: combinación lineal de los caracteres objetivo de selección.

P: peso económico del carácter, ganancia en unidad monetaria que produce un incremento en una unidad del carácter.

b´: pesos no económicos de los caracteres (pesos económicos, varianza del carácter, covarianza del carácter).

Modelo Lineal Mixto y BLUP

Modelo lineal mixto: además de media general y residuo, incluye al menos otro efecto fijo y otro aleatorio; combinación lineal de efectos fijos b = k’b, combinación lineal de efectos aleatorios u = Mú;

BLUP: soluciona efectos aleatorios, combinación lineal de observaciones, insesgado (el valor esperado del predictor debe ser igual al valor del parámetro a predecir), mínima varianza (varianza de error de precisión mínima), toda la información de parentesco.

Sesgo: se produce por el hecho de estimar los efectos fijos previamente y asumir que son los verdaderos valores para ajustar las observaciones.

Métodos de Selección

Métodos Clásicos de Selección

• SELECCIÓN FENOTÍPICA O MASAL (Valoración individual o Performance Test)

  • Ventajas (v): Buena precisión con heredabilidad media o alta, Sencilla de realizar, Intervalo generacional corto.
  • Inconvenientes (I): Poca precisión con heredabilidades bajas, Valores genéticos sólo válidos dentro del grupo de comparación.

• SELECCIÓN POR ASCENDENCIA

  • Ventajas (v): Elección precoz de reproductores, corto intervalo generacional.
  • Inconvenientes (I): Menor precisión que selección fenotípica, Ascendientes alejados (abuelos, etc.) aportan poco a la precisión.

• SELECCIÓN POR COLATERALES

  • Ventajas (v): Utilizable en caracteres que no se pueden medir en los candidatos.
  • Inconvenientes (i): Sólo es útil con mucha información si la heredabilidad es baja.

• SELECCIÓN POR DESCENDENCIA

  • Ventajas (v): Bastante precisa con adecuado número de descendientes, Utilizable en caracteres que no se pueden medir en los candidatos, Posibilidad de aplicar una elevada intensidad de selección.
  • Inconvenientes (I): Es muy costosa y requiere un elevado número de datos, Requiere el uso de inseminación artificial y organización de núcleos, El intervalo generacional se alarga.

• SELECCIÓN INTRA-FAMILIAR

  • Ventajas (v): Útil si hay un importante efecto de medio común, Limita el incremento de endogamia.
  • Inconvenientes (I): Menor precisión que selección fenotípica.

• SELECCIÓN FAMILIAR (Se seleccionan familias completas)

  • Ventajas (v): Útil si NO hay un importante efecto de medio común.
  • Inconvenientes (i): Incremento de consanguinidad o endogamia.

• SELECCIÓN COMBINADA (Se utilizan distintas fuentes de información)

  Es el método más preciso pero resulta complicado integrar varias fuentes de información. Hoy se utiliza BLUP.

Métodos Clásicos de Selección para Caracteres Múltiples

• SELECCIÓN EN TÁNDEM: Un turno para cada carácter separadamente en generaciones sucesivas.

• SELECCIÓN POR NIVELES INDEPENDIENTES DE DESCARTE: Selección a partir de un umbral para cada carácter independientemente del otro carácter.

• ÍNDICES DE SELECCIÓN: Aplicar la selección simultáneamente a todos los caracteres mediante ponderaciones apropiadas. I = b1x1 + b2x2 + b3x3 +……. + bnxn. Es el que produce mejores respuestas en términos económicos.

Métodos de Cruzamiento

• CRUZAMIENTO DE IMPLANTACIÓN O ABSORCIÓN (retrocruza)
• CRUZAMIENTO A 2 VÍAS O CRUZAMIENTO INDUSTRIAL (Selección Recíproca Recurrente: Se hace selección sobre las líneas, no sobre los cruces. Las líneas se seleccionan en función del rendimiento del cruce)
• CRUZAMIENTO A 3 VÍAS
• CRUZAMIENTO A 4 VÍAS (híbridos comerciales)

Genética de Poblaciones Pequeñas

Proceso Dispersivo

En una población infinita sin migración, mutación ni selección, las frecuencias alélicas y genotípicas permanecen constantes. Si las frecuencias alélicas dependen de fluctuaciones aleatorias debido al muestreo de gametos, hay un cambio aleatorio de las frecuencias alélicas => PROCESO DISPERSIVO.

Consecuencias del Proceso Dispersivo

• Deriva Genética (cambios aleatorios de las frecuencias alélicas)
• Diferenciación entre subpoblaciones (deriva independiente entre subpoblaciones)
• Uniformidad dentro de subpoblaciones (genotipos similares dentro de poblaciones)
• Incremento de homocigosis (a costa de los heterocigotos)

Población Ideal

• No existe migración, mutación ni selección.
• Generaciones no solapadas.
• Número de reproductores por generación constante.
• Apareamientos al azar.

Muestreo y Consanguinidad

El cambio en las frecuencias alélicas como consecuencia del muestreo es aleatorio => no se puede predecir su dirección aunque sí su magnitud.

Si una población base se subdivide en subpoblaciones de N individuos (2N alelos), las frecuencias alélicas tendrán un valor promedio de q0 y la varianza será (distribución binomial) p0q0/2N.

Tasa de dispersión o incremento de consanguinidad: ΔF = 1/2N

σ²(Δq) = p0q0/2N = p0 q0 ΔF

Cambio en las Frecuencias Alélicas y Genotípicas

La media global de las frecuencias alélicas no varía (p0 y q0) pero sí por subpoblaciones que se separan progresivamente cada vez más.

Cambio de las frecuencias alélicas: FIJACIÓN vs PÉRDIDA: La frecuencia q variará entre 0 (alelo perdido) y 1 (alelo fijado).

Varianza de la frecuencia alélica entre subpoblaciones en cualquier generación: σ²qt = p0 q0 Ft

Ft es el efecto acumulado de la deriva genética o consanguinidad de la generación t como consecuencia de muestrear en cada generación a partir de los alelos de la generación previa.

Cambio en las frecuencias genotípicas (aumento de homocigotos y disminución de heterocigotos).

Varianza de las frecuencias alélicas (por definición).

Endogamia o Consanguinidad

ENDOGAMIA o CONSANGUINIDAD (sinónimos): Apareamiento de individuos emparentados por ascendencia. Los alelos pueden ser idénticos por descendencia (proceden del mismo antecesor) o independientes. Si son iguales pero no proceden de un antecesor común, son alelos independientes.

Coeficiente de endogamia (F) es la probabilidad de que los dos alelos para un determinado gen de un individuo sean idénticos por descendencia = coascendencia de los padres. F es una medida del proceso dispersivo. En la población base F=0.

Endogamia en la Población Ideal

Consanguinidad en la primera generación: probabilidad de que dos alelos que se unen sean idénticos por descendencia: F1 = 1/2N;

Ft está compuesto por: el incremento por generación (1/2N) o endogamia nueva y (1 – 1/2N) Ft-1 (remanente de la generación previa): Ft = 1 – (1 – ΔF)t

Tamaño efectivo de población (Ne): Número de individuos que daría lugar a la varianza del muestreo o a la tasa de endogamia si los individuos se reprodujeran en las condiciones de la población ideal. Conocido ΔF se puede obtener Ne despejando de: ΔF = 1/2Ne

Endogamia, Exogamia y Heterosis

Endogamia y Exogamia (Cruzamiento)

Podemos lograr mejora por:

• Selección (elegir a los mejores por su valor aditivo) => cambios en las frecuencias alélicas.
• Cruzamiento (elegir los apareamientos por su dominancia) => cambios en las frecuencias genotípicas.

Depresión endogámica: Disminución que se observa en la media de los caracteres cuando se aparean individuos emparentados. Esta disminución afecta fundamentalmente a los caracteres relacionados con la aptitud reproductiva (fitness) de forma que cuanto mayor sea la correlación entre el carácter y la fitness, mayor será la depresión endogámica que sufrirá este carácter.

La media en una población con endogamia es siempre menor que si no hubiera endogamia.

El carácter debe manifestar dominancia: d ≠ 0.

El término 2dpqF será máximo a frecuencias intermedias de los genes.

La dominancia tiene que ser “direccional” => la mayoría de los loci expresan la dominancia en la misma dirección. Los loci con frecuencias alélicas intermedias influyen más en el término – 2FΣdpq. En todas las poblaciones existen “genes deletéreos” que se manifiestan cuando el nivel de endogamia es alto. Los caracteres relacionados con la reproducción tienen h² bajas la mayoría por presentar depresión endogámica alta.

Heterosis o Vigor Híbrido

HETEROSIS o VIGOR HÍBRIDO (sinónimos): Es el efecto opuesto a la endogamia: incremento que se observa en la media cuando se cruzan individuos de dos líneas consanguíneas. Se esperaría que siendo F = 0 => MF = M0.

La varianza entre líneas (vB) es el doble de la varianza genética en la población base cuando F=1.

Selección para Aptitud Combinatoria

• Retrocruzamientos: Se cruzan animales de la F1 con animales de una de las líneas. Se usan como cruzamientos de absorción o en experimentación genética.
• Selección recíproca recurrente: Selección de animales en función del rendimiento en la F1. El intervalo generacional se multiplica por 2.

Sí se pueden conocer las diferencias entre los niveles de los efectos fijos.